В.Т. Вертушков

Внутрисистемные связи: возникновение и эволюция биологических систем

(В настоящем сообщении изложены результаты работы [1].)

 

Эволюционное усложнение вещества от атомных ядер до популяций обеспечивалось соответствующими системообразующими факторами различной природы. Условия для проявления созидательного действия системообразующих факторов возникали в процессе эволюции Вселенной. Однако формирование материальных систем в этих условиях происходило в соответствии со своими собственными, внутренними закономерностями.

 

Физико-химические системы

 

Системообразующим фактором, обеспечивающим образование и существование атомных ядер, служат сильные взаимодействия. Эти взаимодействия создают внутриядерные связи (силы притяжения) между нуклонами (протонами и нейтронами, протонами и протонами, нейтронами и нейтронами). Не любые наборы нуклонов образуют устойчивую материальную систему. Считается, что в природе может существовать около 6 тысяч комбинаций протонов и нейтронов, но лишь 280 из них стабильны. Устойчивые изотопы цинка содержат 34, 36, 37, 38 и 40 нейтронов. Если же число нейтронов равно 35 и 39 или больше 40 и меньше 34, ядро цинка оказывается неустойчивым. В природе отсутствуют ядра, состоящие из 5 и 8 нуклонов. Нестабильность радиоактивных атомных ядер обусловлена их внутренним строением [2]. Наиболее устойчивы ядра с четным числом протонов и четным числом нейтронов. Ядра с нечетным числом протонов и нечетным числом нейтронов нестабильны и редко встречаются в природе. Приведенные данные показывают, что ядра атомов в процессе образования проходили внутренний отбор, поскольку могли быть неустойчивы в силу внутренних причин. Стабильные атомные ядра представляют собой не случайные наборы протонов и нейтронов. Из множества вариантов внутренний отбор выявил ядра с устойчивыми внутренними связями, которые существуют и в настоящее время.

Отметим, что синтез атомных ядер протекал на фоне множества других частиц, которые вместе с протонами и нейтронами представляли собой потенциальных предшественников более сложных материальных систем. В эпоху синтеза ядер дейтерия и гелия во Вселенной на один нуклон приходилось около 109 фотонов, электронов и нейтрино [3].

При образовании атомов водорода и гелия во Вселенной преобладали фотоны, нейтрино и гипотетические гравитоны. Примесь к этим частицам состояла на 70% из протонов (ядер атомов водорода) и на 30% из ядер атомов гелия и электронов [4]. В роли организующего фактора, обеспечивающего образование и существование атомов, выступают электромагнитные взаимодействия. Они создают силы притяжения между ядром и электронами, формируя тем самым материальный объект более высокого уровня организации. Заряд атомного ядра однозначно определяет число электронов и структуру электронной оболочки нейтрального атома.

Системообразующим фактором, объединяющим атомы в молекулы, служит химическая (ковалентная) связь. Внимательный взгляд на периодическую систему элементов показывает, что далеко не любые комбинации атомов существуют в природе в форме стабильных молекул. Инертные газы (за исключением ксенона и криптона) не образуют химических соединений. В природе отсутствуют молекулы Не₂, Ne₂ и т.д. Хлор не образует молекул с кислородом, азотом, углеродом и иридием. Йод непосредственно соединяется только с серой, фосфором, железом, ртутью и водородом. Литий - единственный щелочной металл,  образующий молекулы с углеродом. Сера непосредственно не взаимодействует с азотом,  золотом и платиной и т. п. [5, 6]. Очевидно, что не любые наборы атомов образуют молекулу с устойчивыми химическими связями.

Структурно-функциональными компонентами макромолекулы белка служат субъединицы, домены,  структуры активного центра ферментов, α-спирали, β-слои и другие элементы. Роль системообразующего фактора,  обеспечивающего образование и существование белковой молекулы,  выполняют главным образом водородные связи, а также электростатические силы, гидрофобные взаимодействия, силы Ван дер Ваальса. Ковалентная (дисульфидная) связь стабилизирует третичную структуру белка, созданную слабыми нековалентными взаимодействиями, а также связывает между собой полипептидные цепи в некоторых олигомерных белках.

Предшественниками молекул белка служат полипептиды. Согласно [7], аминокислотный состав протеиноидов не отражает исходного состава свободных аминокислот. Относительное содержание аминокислот в полимерах сильно отличается от их соотношения в первоначальной смеси. Независимо от инициатора полимеризации (температура, катализаторы) протеиноиды содержат главным образом наиболее прочно связанные комбинации аминокислот. Это подтверждается постоянством аминокислотного состава и определенной последовательностью аминокислот в цепи полимеров, статистически сходных по этим характеристикам с природными белками. "Протеиноид обладает очень ограниченным набором аминокислотных последовательностей, далеким от тех астрономически больших чисел вероятных случайных последовательностей, которые предлагают любители формальных подсчетов" [8]. Эти и другие данные позволяют утверждать, что аминокислотные цепи в процессах добиологического синтеза также подвергались внутреннему отбору.

Для формирования молекулы глобулярного белка необходимо, чтобы полимер из аминокислот образовал (в нормальных условиях температуры и рН) стабильную трехмерную структуру (нативную конформацию). Именно в процессе пространственной укладки аминокислотной цепи возникают структурно-функциональные компоненты, характеризующие молекулу белка. Полипептиды также проходили внутренний отбор на способность к образованию нативной конформации. Не любая полимерная цепь из аминокислот способна к образованию компактной устойчивой структуры. По-видимому, значительная часть искусственно синтезированных полиаминокислот будет формировать статистически неупорядоченные структуры, подверженные непрерывным конформационным перестройкам.

 

Биологические системы

 

Вирусы представляют собой надмолекулярные комплексы, содержащие молекулу нуклеиновой кислоты и большое число белковых субъединиц, уложенных в определенном порядке и образующих специфическую трехмерную структуру. Если рассматривать первичный синтез вирусов, то системообразующим фактором, обеспечивающим образование и существование вирусных частиц в настоящее время, служит процесс само воспроизведения (в специфических условиях внутриклеточной среды). В этом процессе используется принцип комплементарности двух полинуклеотидных цепей, основанный на комплементарности водородных связей между парами пуриновых и пиримидиновых оснований. Отметим, что в отличие от физико-химических систем, существование вирусов основано на системообразующем факторе принципиально иной природы. Это не статический физический фактор (силы притяжения), а сравнительно сложный биологический процесс, состоящий из ряда промежуточных стадий.  Самовоспроизведение обеспечивает непрерывное во времени, устойчивое существование вирусов как специфических биологических объектов. При этом устойчивость отдельных вирусных частиц,  основанная на слабых нековалентных взаимодействиях, не влияет на существование вирусов в целом.

Возникновение около 3,5 млрд лет назад одноклеточных организмов свидетельствует о том, что в ту эпоху в водной фазе Земли появились условия, необходимые для реализации созидательного действия системообразущего фактора принципиально нового качества - метаболических связей. Если представить клетку без метаболических процессов, как некое статичное образование, то окажется, что отпадает необходимость в выработке энергии и, следовательно,  в митохондриях,  в синтезе белка и рибосомах,  в делении клетки и ядре и т.д. По-видимому, системообразующее действие метаболических связей обусловило как формирование, так и последующую эволюцию клеточной организации, ее структурно-функциональных компонентов.

Предшественниками клеток служили фазовообособленные открытые системы, подобные коацерватным каплям Опарина [9] и протеиноидным микросферам Фокса [10], возникающим самопроизвольно в соответствующих условиях. Самопроизвольно протекающие процессы служили вектором, направляющим химическую эволюцию органического вещества. В многочисленных экспериментах, воспроизводящих условия ранней Земли, самопроизвольно образовывались аминокислоты, пурины, пиримидины, жирные кислоты, сахара. Полимерные цепи с неслучайной аминокислотной последовательностью могли возникать самопроизвольно в сравнительно простых условиях. В среде, содержащей в высокой концентрации соли и нуклеотиды, спонтанно синтезируются олигорибонуклеотиды. Также спонтанно, путем спаривания комплементарных оснований, могут образовываться RNA-копии. Обе эти реакции довольно медленные, но протекают без участия ферментов или каких-либо других белков. Макромолекулы, относящиеся к различным группам, самопроизвольно объединяются (за счет нековалентных связей), образуя надмолекулярные комплексы. Рибосомная RNA и белки, принадлежащие к одному и тому же виду, в растворе спонтанно объединяются, образуя рибосомы. Именно последовательность самопроизвольно протекающих процессов, сменяющих друг друга в ходе ступенчатого усложнения органического вещества, привела к появлению клеточной структуры. Ферменты сами по себе не определяют направления реакции. Без ферментов большинство биохимических реакций протекает самопроизвольно, но чрезвычайно медленно [11].

Для вступления аминокислот в реакцию полимеризации необходимо, чтобы аминокислоты находились в состоянии пониженной устойчивости, совместимом с их существованием как целостных объектов. Так, для объединения двух молекул необходимо, чтобы молекулы столкнулись, были определенным образом ориентированы в момент столкновения и обладали избыточной свободной энергией. Одним из факторов, увеличивающим внутреннюю энергию молекул, является повышение температуры системы. Аминокислоты в процессе термической сополимеризации взаимодействуют между собой случайным образом. При этом не учитывается, естественно, огромное число комбинаций аминокислот, которые распадаются, не успев образоваться. Наблюдается лишь конечный результат - наличие ограниченного числа вариантов аминокислотных последовательностей. Наблюдаемы они именно потому, что содержат прочно связанные комбинации аминокислот. Поскольку число таких комбинаций ограничено, это интерпретируется как самоорганизация аминокислот [7]. Возникновение стабильного полимера не было одноактным действием. Этот процесс занимал какое-то время. Методом проб и ошибок образующийся полимер наращивался за счет отдельных аминокислот, а также коротких стабильных отрезков аминокислотных цепей.

Материальной базой для возникновения первичных клеток служило наличие в различных областях первичного океана множества фазовообособленных открытых систем, подобных протеиноидным микросферам. Скопления обособленных систем находились в состоянии ротации - взамен распадающихся систем появлялись новые. Для эволюционного преобразования обособленных систем необходимо, чтобы они постоянно находились в состоянии нарушенной устойчивости, совместимом с их существованием как целостных объектов. Стабильные системы, не реагирующие на внешние и внутренние воздействия, не способны к эволюционным изменениям. Одним из факторов, понижающим устойчивость обособленных систем, могла быть сравнительно высокая температура водной среды. Неспецифические внешние воздействия вызывали частые локальные повреждения наружной мембраны, что приводило к уменьшению объема обособленных систем. В результате во внутренней полости увеличивалась концентрация находящихся там аминокислот и других молекул и возрастала скорость взаимодействия между ними. Эти взаимодействия носили случайный характер. Из ряда реакций существенными для устойчивости обособленных систем оказались процессы синтеза растворимых протеиноидов с участием примитивных катализаторов. Часть синтезированных протеиноидов встраивалась в наружную мембрану, поддерживая ее целостность и оптимальные размеры. Другая часть, взаимодействуя между собой и другими молекулами, включая нуклеиновые кислоты, образовывала различные структуры внутри обособленных систем. Колебания объема обособленных систем могли служить примитивным регулятором скорости синтеза протеиноидов. Обособленные системы, способные к активному, длительному поддержанию собственной целостности, отличались от аналогичных инертных образований, которые долго не существовали. Процессы поддержания целостности обособленных систем положили начало зарождению метаболизма.  В дальнейшем процессы синтеза и деструкции стали одним из определяющих свойств живых организмов.

Образующиеся во внутренней полости обособленных систем структуры различались между собой по возможным функциональным проявлениям.  Они взаимодействовали между собой случайным образом. На протяжении длительного периода времени в обособленных системах возникали различные комбинации структур, объединенных последовательностями связывающих их реакций. Среди разнообразных процессов важнейшей для устойчивости обособленных систем оказалась последовательность реакций, представляющая собой примитивный процесс кодированного синтеза полипептидов. Возникновение генетического кода означало самопроизвольный переход формирующейся клеточной системы из менее устойчивого состояния в более устойчивое. Обособленные системы, которые в силу внутренних причин не могли перейти к использованию информационных молекул, оказались недостаточно устойчивыми и в дальнейшем исчезли.

В конечном итоге представляется важным отметить следующее. Связывая аминокислоты в определенные (не случайные) последовательности, ковалентные связи создают стабильные полимерные системы. Это закономерный, повторяющийся, необратимый результат.  В процессе синтеза полиаминокислот на ограниченное число стабильных полимеров приходится огромное число распавшихся комбинаций аминокислот с неустойчивыми ковалентными связями. Стабильные продукты тепловой поликонденсации аминокислот есть результат одновременного действия системообразующего фактора (ковалентной связи) и внутреннего отбора. Аналогично этому, связывая структуры (и отдельные молекулы) обособленных систем определенными (не случайными)  последовательностями реакций, метаболические связи создают устойчивую клеточную систему. Это также закономерный, повторяющийся, необратимый результат. Процессы, протекающие в первичной клетке, обеспечивали на примитивном уровне ее самосборку, саморегуляцию и самовоспроизведение. В процессе формирования клеток на ограниченное число устойчивых вариантов протоклеточных систем приходилось огромное число вариантов с нестабильными метаболическими связями. Устойчивая клеточная система есть результат совместного действия системообразующего фактора (метаболических связей) и внутреннего отбора.

Первичные организмы появились не в какой-то тихой заводи, как случайное и хрупкое образование. Это было глобальное явление, охватившее водные просторы планеты. Возникшая в условиях ранней Земли жизнь, по-видимому, никогда не была на грани выживания. Благодаря высокой концентрации органических молекул в различных областях океана клетки появлялись в прибрежной зоне, в толще воды, в придонных областях. Значительные массы первичных организмов возникали параллельно, различаясь между собой по морфологической структуре и особенностям метаболизма.  Появившаяся на Земле жизнь имела множественные источники своего происхождения.

Самопроизвольные процессы образования стабильных атомных ядер, атомов, молекул и макромолекул - это эволюционные, необратимые изменения материи.  Спонтанно эти объекты распадаться не могут. Переход атома водорода в возбужденное (и менее устойчивое)   состояние совершается только под влиянием внешних факторов (например, при действии электромагнитного излучения). Обратный переход в основное (наиболее стабильное)  состояние происходит самопроизвольно, то есть под действием системообразующего фактора (электромагнитной связи). Аналогичным образом, денатурация белковой молекулы также происходит под влиянием системообразующего фактора (водородных связей). Находясь в состоянии с наиболее устойчивыми внутренними  связями ни атом, ни молекула не способны к эволюции на тех же самых уровнях организации (атомном и молекулярном). То есть, эти объекты не способны к образованию еще более прочных электромагнитных и водородных связей.

Первичные примитивные клетки оказались способными к длительной эволюции. Содержание процесса эволюции клеток заключалось в основном в усложнении ее структурно-функциональных компонентов, в ходе которого возрастала эффективность метаболических связей. Достаточно заметить, что в присутствии ферментов скорость соответствующих биохимических реакций может возрастать в миллион и более раз. Николис и Пригожин [12] полагают, что увеличение сложности в процессе эволюции есть следствие структурных флуктуаций (причиной которых могут быть как мутации, так и другие изменения), происходящих в исходно устойчивой системе.  Среди ряда флуктуаций клеточных структур возникали варианты, которые незначительно повышали эффективность некоторых реакций и процессов. Поскольку система переходит самопроизвольно в состояние с более устойчивыми внутренними связями, то возникающие благоприятные для таких переходов изменения индуцировали,  в конечном итоге, усиление взаимодействий либо внутри системы, либо между системой и внешней средой. Отрицательное влияние флуктуаций, несколько ослабляющих связи между некоторыми клеточными компонентами, компенсировалось в соответствии с известным принципом Ле Шателье, за счет внутренней перестройки метаболических процессов.

Таким образом, метаболические связи, их необходимость и организующее действие обусловили возникновение клеточной системы, общий план структурной организации, свойства важнейших компонентов и связывающих их центральных метаболических путей. Жизнь возникла в итоге проходивших широким фронтом процессов поступательного усложнения органического вещества, при естественном и малозаметном переходе химической эволюции в биологическую на обширных, многочисленных, различающихся по своим условиям водных участках земной поверхности [13].

Примерно 570 млн лет назад на Земле появились первые многоклеточные организмы. Организующим фактором, объединяющим ткани, органы и системы многоклеточного организма в целостный биологический объект, служат морфогенетические, геномные, функциональные, регуляторные, координационные и другие связи [14, 15]. Эти же связи, выступая в качестве системообразущего фактора, служили основанием для возникновения и эволюции многоклеточных организмов. Предшественниками многоклеточных систем служили, видимо, преимущественно сферические, полые, однородные колонии, образуемые делящимися клетками. Множество таких колоний возникало в различных областях древних морей. Эволюционному усложнению подвергались колонии, которые под влиянием неспецифических внешних воздействий находились в состоянии пониженной устойчивости, совместимом с их существованием как целостных объектов. Непосредственной причиной понижения устойчивости колоний могло быть ослабление межклеточных связей в наружном слое и выход клеток в окружающую среду в результате повреждения, нарушения межклеточных контактов, гибели.  Восстановление колоний в этих условиях происходило главным образом за счет размножения клеток, находящихся во внутренней полости [16]. Уменьшение общего объема колонии, при снижении числа клеток в наружном слое, приводило к увеличению во внутренней полости концентрации клеток и выделяемых ими биологически активных соединений,  в частности ростовых веществ. Полагают [16], что первым проявлением дифференцировки, характерной для многоклеточных организмов,  было разделение их на соматические и половые. Размножающиеся во внутренней полости колоний клетки вследствие структурных флуктуаций, связанных с дифференциальным выражением генетических потенций, различались между собой по возможным функциональным проявлениям. Эти клетки спонтанно образовывали разнообразные структуры возможных предшественников тканей и органов. В образовании внешних структур участвовал также наружный слой клеток. Внутренний отбор выявил комбинации примитивных структурно-функциональных компонентов, координированная реализация функций которых обеспечивала устойчивое существование и размножение первичных многоклеточных организмов. Эволюцию многоклеточных организмов составляли в основном процессы усложнения структурно-функциональных компонентов, в ходе которых возрастала эффективность внутренних связей между компонентами, а также связей с внешней средой.

В разных группах животных обнаружено значительное число генетически контролируемых морфологических дефектов с летальным действием. В частности, у телят и поросят отмечены: отсутствие конечностей; окостенение нижнечелюстного сустава; редукция зачатков позвонков; срастание ребер с позвонками, наличие всего шести-семи ребер; окостенение всех суставов; отсутствие нижней челюсти; уменьшение числа шейных и грудных позвонков;  образование расщелины в крыше черепа; недоразвитие передней доли гипофиза; расщепление позвоночника; мозговая грыжа; черепно-лицевые дисплазии; укорочение позвоночника и недоразвитие легких и др. [17]. Нередко встречается заращение ноздрей, ротового, пищеводного или анального отверстий; иногда отсутствуют головной мозг, голова, сердце. Известны дефекты, обусловливающие стерильность животных, - недоразвитие семенников и влагалища, заращение яйцевода и влагалища. При исследовании популяций дрозофилы было показано устойчивое, широкое распространение в природе летальных мутаций и мутаций стерильности [18].

По классической классификации наследственные болезни относятся к группе эндогенных. Соответствующие генотипы реагируют на нормальную, стандартизированную среду формированием нежизнеспособного фенотипа [17]. Неспособность перечисленных выше форм многоклеточных организмов к индивидуальному существованию или (и) размножению имеет, таким образом, внутренние причины. При такой организации, сочетании и свойствах структурно-функциональных компонентов, возможностях его взаимодействия со средой, морфогенетические, функциональные, координационные и другие жизненно важные связи между органами и системами организма нарушены, неэффективны или полностью отсутствуют. Даже при благоприятных окружающих условиях  (отсутствии конкурентов, хищников, паразитов, наличии пищи, воды, оптимальных физических условий и др.) эти формы нежизнеспособны или не размножаются. Эти данные прямо указывают на наличие в мире живых существ внутреннего отбора. Не только процессы первичного формирования многоклеточных организмов, но и их последующая эволюция постоянно контролировалась внутренним отбором. На протяжении сотен миллионов лет эволюции внутренний отбор элиминировал бесчисленное множество нежизнеспособных и невоспроизводящихся форм.

Структурно-функциональными компонентами популяции служат особи с индивидуальной генотипической (и фенотипической) изменчивостью. Как известно, все особи популяции, обладающие какой-нибудь особенностью, могут быть расположены по степени ее развития в ряд, начинающийся с тех, у которых данная особенность выражается слабее всего, и заканчивающийся  особями с наиболее сильным ее развитием [19]. Роль организующего фактора, обеспечивающего становление и эволюцию популяций, выполняют обменные генетические связи.  Во всех царствах живого мира, в том числе у бактерий и вирусов, существуют те или иные способы обмена генетическим материалом [20]. Рекомбинация создает основную часть индивидуальной генетической изменчивости в популяциях с половым размножением [21].

Ранее отмечалось, что содержание эволюции клеток и многоклеточных организмов составляют процессы повышения эффективности внутренних связей между компонентами этих биологических систем, а также внешних связей с окружающей средой. Аналогично этому, содержание процесса эволюции популяций заключается в основном в повышении эффективности обменных генетических связей. Эффективность обмена генетическим материалом коррелирует с эффективностью генерирования генетических вариантов, возникающих в результате мутационного и рекомбинационного процессов. В популяциях животных с половым размножением эффективность обменных генетических процессов возрастала по мере усложнения морфологической структуры и совершенствования функции воспроизводительных органов, развития вторичных половых признаков, соответствующих поведенческих реакций и др. Устойчивость популяции основана на создаваемой рекомбинационными процессами генетической изменчивости. Генетическая изменчивость придает пластичность популяционной структуре в изменяющихся условиях среды. Изменение генотипического состава популяции не является эволюционным актом, поскольку это изменение обратимо. Изменение генотипической структуры популяции представляет собой дифференциальное выражение популяционного генома в зависимости от условий среды, то есть модификационное изменение популяции. Тогда распад популяции на две или несколько групп можно рассматривать как процесс филогенетической дифференцировки исходной популяции в гетерогенных условиях ее обитания.

Эволюция организмов могла протекать только на популяционном уровне организации. В рамках популяционных систем появлялись новые органы у многоклеточных организмов, выход растений и животных на сушу, освоение воздушного пространства и др. Необходимость естественного отбора вытекает из самой природы популяции. Избыток потомства создает избыток разнообразия в популяции. В результате действия стабилизирующего отбора популяция имеет максимально возможный в данных условиях диапазон изменчивости по какому-либо фенотипическому признаку. Приспособительные типы лап у птиц [20] возникли в результате совместного действия системообразующего фактора, внутреннего отбора, мутаций и рекомбинаций и естественного отбора. Системообразующий фактор обеспечил возникновение и последующее развитие лап. Внутренний отбор элиминировал нежизнеспособные формы по этому признаку. Мутации и рекомбинации создавали разнообразие в деталях строения лап у птиц. Естественный отбор осуществлял "подгонку" популяции по этому признаку к конкретным условиям среды, элиминируя менее жизнеспособные формы. По этой причине столь удивительными выглядят приспособления лап у различных птиц. Модификационное изменение популяции, сопровождающееся направленным отбором,  обеспечивает сохранность популяции и ее генома.  Популяция - надорганизменная гетерогенная система. Рассуждения об организмах,  обладающих удачными, по сравнению с другими, вариантами признаков, на популяционном уровне организации не совсем правомерны. На основании генетической изменчивости естественный отбор обеспечивает максимально возможное соответствие популяции окружающим условиям. При этом судьба элиминируемых форм не влияет на устойчивость популяции в целом.

 

Заключительные замечания

 

1. Эволюционное усложнение вещества имело направленный характер. Его направленность обусловлена необходимостью системообразующих факторов, которые обозначили уровни организации неживой материи - атомное ядро, атом, молекула.  Эти объекты обнаружены в исследованных областях Вселенной. На Земле возникли условия для дальнейшего эволюционного усложнения вещества в органической форме. Системообразуюшие факторы предопределили основные стадии биологической эволюции - клетки, многоклеточные организмы,  популяции.  Реализация созидательного действия системообразующих факторов обусловила спонтанность процессов формирования и эволюции биологических систем.

2. Множество стабильных материальных систем нижележащего уровня организации служили возможными предшественниками следующего, более высокого уровня организации.

3. Разнообразие материальных систем на каждом уровне организации ограничивалось рамками внутреннего отбора.  За пределами этих рамок оказалось бесчисленное множество систем с нестабильными связями между составляющими их компонентами. Отсюда следует, что существующие системы от ядер атомов до популяций представляют собой не случайные наборы компонентов. Это системы с устойчивыми внутренними, а для биологических систем и внешними, связями.

4. Переход возбужденного атома в основное состояние, ренатурация белковой молекулы, восстановление поврежденной клетки, восстановление генотипического и численного состава популяции после кратковременного действия внешнего элиминирующего агента - это примеры спонтанного перехода систем из менее устойчивого в более устойчивое состояние. Эти переходы основаны на действии соответствующих системообразующих факторов - электромагнитных связей, водородных связей, метаболических связей и обменных генетических связей.  Отсюда следует вывод, что способность биологических систем к переходу из менее устойчивого состояния в более устойчивое, основанная на соответствующих системообразующих факторах, возникла одновременно с образованием этих систем.

5. Конформационная перестройка молекул ферментов в ходе каталитического цикла, дифференцировка клеток, морфофункциональные реакции организмов растений и животных в ответ на изменения температуры, влажности, освещения, питания; изменения генотипической структуры популяций бабочек, насекомых-вредителей, серых крыс и др., под влиянием изменившихся условий среды - это индуцированные изменением внешних условий внутренние перестройки систем,  то есть, модификационные изменения соответственно на уровне макромолекулы белка,  клетки, многоклеточного организма и популяции. По Шмальгаузену [22], “модификация – это вариант существующей уже организации” (таблица).

 

Таблица Материальные системы и системообразующие факторы, обеспечивающие их формирование и существование

Физико-химические системы		Биологические системы
Система	Системообразующий фактор	Система	Системообразующий фактор
Атомное ядро	Сильные взаимодействия (связи) между нуклонами	Вирус	Комплементарные водородные связи между парами пуриновых пиримидиновых оснований в двухцепочечной молекуле нуклеиновой кислоты (как основа для процесса самовоспроизведения)
Атом	Электромагнитные связи между ядром и электронами	Клетка	Метаболические связи, обеспечивающие формирование и эволюцию клеточных систем
Молекула	Химические (ковалентные) связи между атомами	Многоклеточные организмы	Морфогенетические, геномные, функциональные, координационные и другие связи, обеспечивающие формирование и эволюцию многоклеточных систем
Макромолекула белка	Водородные связи и другие, слабые не ковалентные взаимодействия, обеспечивающие формирование и существование нативной конформации белка	Популяция	Обменные генетические связи, обеспечивающие формирование и эволюцию популяционных систем

 

Литература

[1] Vertushkoff V. T. 1986. Modern Biology Achievements, 102, 3 (6), 463.

[2] Erdey-Gruz T. 1976. Основы строения материи. M., “Mир”.

[3] Narlicar J. 1985. Violent Phenomena in the Universe. 1985. M., “Mир”.

[4] Новиков И.Д. 1983. Эволюция Вселенной. M., “Наука”.

[5] Slabaugh W. H., Parsons T. D. 1979. General Chemistry. M., “Мир”.

[6] Nenitescu C. D. 1968. General Chemistry. M., “Мир”.

[7] Fox S.W., Dose K. 1972. In: Molecular Evolution and the Origin of Life. San Francisco, W.H. Freeman.

[8] Вильямс M., Фокс С. 1975. В: Происхождение жизни и эволюционная биохимия. M., “Наука”.

[9] Опарин А.И. 1959. Возникновение жизни на Земле. М., Издательство АН СССР.

[10] Фокс С. 1975. В: Происхождение жизни и эволюционная биохимия. M., “Наука”.

[11] Doolittle R. F. 1985. Scientific American. Vol. 253, No.4.

[12] Николис С., Пригожин И. 1979. Самоорганизация в неравновесных системах. M., “Мир”.

[13] Берг Л.С. 1977. Труды по истории эволюции. Л., “Наука”.

[14] Шмальгаузен И.И. 1964. Регуляция формообразования в индивидуальном развитии. M., “Наука”.

[15] Шмальгаузен И.И. 1969. Проблемы дарвинизма. Л., “Наука”.

[16] Иванов А.В. 1968. Происхождение многоклеточных животных. Л., “Наука”.

[17] Визнер Э., Виллер З. 1979. Ветеринарная натогенетика. M., “Колос”.

[18]Дубинин Н.П. 1976. Общая генетика. M., “Наука”.

[19] Филипченко Ю.А. 1977. Эволюционная идея в биологии. M., “Наука”.

[20] Grant V. 1980. Organismic Evolution. M., “Мир”.

[21] Ayala F. J. 1984. Population and Evolutionary Genetics: A Primer. M., “Мир”.

[22] Шмальгаузен И.И. 1968. Факторы эволюции. M., “Наука”.